中國雲南曲靖早泥盆世大眼小瓣魚的三維形態數據

中國雲南曲靖早泥盆世大眼小瓣魚的三維形態數據
作者：潘照暉　朱敏
2017年12月22日

本作品收錄於《中國科學數據》

潘照暉, 朱敏. 中國雲南早泥盆世大眼小瓣魚的三維形態數據[J/OL]. 中國科學數據, 2017, 2(4). (2017-12-20). DOI: 10.11922/csdata.2017.16.zh.

摘要&關鍵詞

摘要：盾皮魚類作為泥盆紀（4.19億年前至3.59億年前）最為繁盛的魚類，曾一度被認為是一類已經滅絕了的類群。隨着新的化石被發現，最近的比較解剖學和系統學研究表明，盾皮魚類代表了早期有頜脊椎動物的集合，由它演化出了現生的軟骨魚類、硬骨魚類和四足動物。因而盾皮魚類的起源與演化已成為早期脊椎動物研究中的一個重點。發現於雲南早泥盆世埃姆斯期的大眼小瓣魚，隸屬盾皮魚類中的瓣甲魚目，其形態學的研究有助於我們理解早期脊椎動物的演化型式。我們在中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室對大眼小瓣魚正型標本進行了高精度斷層掃描，後藉助Mimics 18.0對採集到的三維形態學數據進行了重建，發現其保存了部分由軟骨膜骨包裹的鼻囊。之前，我們主要依據盾皮魚類顱頂甲上的印痕來推測其腦顱結構。現在藉助高精度斷層掃描技術，我們可以對保存有軟骨膜骨的化石進行重建，得到更精細的腦顱結構。大眼小瓣魚鼻囊的發現在瓣甲魚類中屬首次，為我們理解盾皮魚類間的相互演化關係提供了重要的形態學證據。

關鍵詞：瓣甲魚類；盾皮魚類；雲南；泥盆紀；高精度斷層掃描；三維重建

Abstract & Keywords

Abstract: The Placodermi is a diversified jawed vertebrate group that underwent a highly successful radiation in the Devonian period (419.2 –358.9 Ma). Recent anatomical and systematic studies, along with new fossil findings, have shown that placoderms represent an assemblage of primitive jawed vertebrates, which form the paraphyletic crownward part of the gnathostome stem group. As such, placoderms illuminate the step-wise character acquisition in the origin of crown gnathostomes or modern jawed vertebrates (including chondrichthyans, bony fishes and tetrapods). Pauropetalichthys magnoculus, an early member of petalichthyids (a subgroup of placoderms), was discovered from the late Emsian (Early Devonian) of Qujing, Yunnan, China. We investigated Pauropetalichthys using the high-resolution computed tomography (HRCT) apparatus at the Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins, and generated the virtual reconstruction of the skull roof and neurocranium using Mimics (version 18.0). We found that Pauropetalichthys preserved part of nasal capsules which are surrounded by perichondral bones. We used to infer the shape of the neurocranium from the depression on the visceral surface of skull roof in placoderms. By means of HRCT, we can obtain the anatomical details of the neurocranium by reconstructing the preserved perichondral bones, and show for the first time the perichondral lining of the nasal capsules in petalichthyids. The research on Pauropetalichthys adds to our understanding on the morphological diversity in placoderms and helps to evaluate the interrelationships of petalichthyids.

Keywords: Petalichthyids; Placoderms; Yunnan; Devonian; HRCT; 3D reconstruction

數據庫（集）基本信息簡介

'數據庫（集）中文名稱'English title	中國雲南曲靖早泥盆世大眼小瓣魚的三維形態數據 3D morphological data of Pauropetalichthys magnoculus from the Early Devonian of Qujing, Yunnan, China
'數據作者'Data author(s)	潘照暉、朱敏 Pan Zhaohui, Zhu Min
'通訊作者'Corresponding author	朱敏 Zhu Min (zhumin@ivpp.ac.cn)
'標本所屬地層時代範圍'Stratigraphic time range	407.6 – 393.3 Ma
'地理區域'Geographical scope	北緯25°35′4.78″，東經103°45′33.11″，雲南省曲靖市霑益區上雙河村。 25°35』4.78』』N, 103°45』33.11』』E; Shangshuanghe Village, Zhanyi District, Qujing City, Yunnan Province.
'圖像單像素分辨率'Resolution of per pixel	8.63 μm
'數據量'Data volume	*.raw為12.0 GB，*.mcs為1.87 GB
'數據格式'Data format	*.raw, *.mcs
'數據服務系統網址'Data service system	http://www.sciencedb.cn/dataSet/handle/487
'基金項目'Source(s) of funding	國家自然基金項目（41530102）、中國科學院前沿科學重點研究項目（QYZDJ-SSW-DQC002） National Natural Science Foundation of China (41530102), Key Research Program of Frontier Sciences of Chinese Academy of Sciences (QYZDJ-SSW-DQC002).
'數據庫（集）組成'Dataset/Database composition	*.raw是CT採集到的原始斷層數據，包含1538張斷層圖像。*.mcs是對CT數據進行重建後的數據。 *.raw is made up of the raw tomographic image data, with a data volume of 12.0 GB and 1538 tomography pictures; (2) *.mcs is made up of the 3D reconstructed data, with a data volume of 1.87 GB.

引 言

盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動物，內部各類群形體大小及特徵相差懸殊，生活環境各異。盾皮魚類最早起源於志留紀，在泥盆紀獲得輻射演化並很快廣泛分布於全球各種水域^[1][2]。過去認為，盾皮魚類是一個單系或自然類群，在泥盆紀末已經完全滅絕，是由「從魚到人」演化主幹上早早偏離出去的旁支。最近的系統發育分析結果表明，盾皮魚類是一個並系類群，也就是說盾皮魚類並沒有在泥盆紀末的浩劫中完全滅絕，由它的一支演化出了有頜類冠群（crown gnathostomes）或現代有頜類（modern jawed vertebrates）的最近共同祖先（圖1）。盾皮魚類處於有頜類干群靠近現代有頜類最近共同祖先的位置^[3][4]，盾皮魚類各類群的比較解剖學研究對於釐清現代有頜類重要特徵的產生序列至關重要。

瓣甲魚類作為盾皮魚類的重要組成類群之一，主要包含大瓣魚科、擬瓣甲魚科和滇東瓣甲魚、西南瓣甲魚、新瓣甲魚等基位瓣甲魚類^[5][6]。瓣甲魚類具有兩個非常明顯的鑑別特徵：即感覺管被膜質骨包裹，和外界以小孔相通，顱頂甲上呈現出X型結構；頸片加長^[7]。在眾多的瓣甲魚類中，僅有大瓣魚類為世界性分布，擬瓣甲魚類和一些基位的瓣甲魚類僅分布在中國。大眼小瓣魚（Pauropetalichthys magnoculus）的研究為瓣甲魚類的中國起源與擴散假說和瓣甲魚類的系統發育關係提供了有力的證據^[8]。大眼小瓣魚是目前為止第一個使用高精度CT掃描研究的瓣甲魚類材料（圖2），其詳細的形態學特徵將為盾皮魚類內部的比較解剖學研究提供較好的材料。同時，大眼小瓣魚內保存了軟骨膜骨。通過對其進行重建，我們發現了鼻囊的結構，這是瓣甲魚類中的首次發現。鼻囊屬於腦顱的一部分，隨着類似材料的積累，將為我們重建早期脊椎動物腦顱模式，為認識早期脊椎動物腦顱的演化提供至關重要的幫助。本數據由中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室的225 kV高精度CT掃描獲得，其數據質量和相關掃描參數可以為其他標本的處理做指導。

圖片

圖1 有頜類的演化註：現生有頜類（包括軟骨魚綱和硬骨魚綱）的最近共同祖先及其所有後裔構成了有頜類冠群，亦稱現代有頜類（modern gnathostomes）。傳統意義上的盾皮魚綱為有頜類干群的一部分，是通向有頜類冠群的一系列支系的集合。

目前，高精度CT掃描與三維重建技術在古生代魚類的腦顱三維重建和古組織學顯微成像上已經有了比較成熟的應用。蓋志琨等人通過該技術在產於浙江只有指甲大小的盔甲魚類腦顱內，幾乎復原了所有的腦、感覺器官及頭部神經與血管通道，為有頜類頜的起源提供了關鍵的化石證據^[9]。Rücklin等通過對澳大利亞盾皮魚類Compagopiscis頜骨及牙齒系列化石標本進行同步輻射顯微CT成像研究，實現了頜骨內細胞和生長線的可視化，證明其齒序的發育過程與現生的有頜脊椎動物一致，進而推論節甲魚類可能是最早具有真正牙齒的脊椎動物^[10]。Dupret等人應用該技術對加拿大盾皮魚類Romundina頭部神經與血管進行了精細的復原，提出了脊椎動物面部特徵演化模式的重要假說^[11]。朱敏等人通過該技術對曲靖瀟湘動物群全頜魚和麒麟魚的研究，為盾皮魚類的並系假說提供了關鍵證據，並提出了脊椎動物從原頜狀態到全頜狀態演化的新理論，將人類的頜骨起源一直追溯到更古老的盾皮魚類中^[3][12]。這一新技術為脊椎動物早期演化史上的重大問題取得突破性進展提供了關鍵的支撐。

圖片

圖2 三維重建結果註：A，標本照片；B，顱頂甲重建結果，腹視圖；C，感覺管重建結果，綠色為感覺管，背視圖；D，腦顱重建結果，黃色結構為軟骨膜骨重建結果，指示腦顱結構，腹視圖；E，腦顱素描復原，腹視圖（依據軟骨膜骨重建結果），腹視圖。比例尺2 mm。

1 數據採集和處理方法

1.1 數據採集方法

將掃描樣品用合適大小的泡沫包裹，置於225kV高精度CT樣品轉台上，保證樣品中心位於轉台中軸處。設置機器掃描電壓為130 keV、電流100 μA，設置轉台360°旋轉，每0.5°停頓採集一次斷層圖像。

1.2 分辨率的計算

獲得的slices文件內有一params.ini的文件，為本次掃描的各種參數。根據分辨率公式\(\frac{sod}{f}×dl×1000\)，我們可以算出本次獲得的數據分辨率為8.63 μm。公式中sod為光源到物體的距離，f為光源到探測器距離，dl為探測器像素大小。

1.3 數據的處理

一般處理方式為將所有*.raw格式文件導入VG Studio（https://www.volumegraphics.com/en/products/vgstudio.html）或Drishti（https://github.com/nci/drishti）等三维数据处理软件中组合为一个图像包。可以直接用这些软件继续进行重建复原，也可以导出为*.raw格式的图像包，再导入到Mimics（http://www.materialise.com/）中进行重建复原。*.mcs文件为Mimics专用文件格式，仅能在Mimics中处理。

我們根據樣品膜質骨片、軟骨膜骨與圍岩的灰度值差異，對不同結構進行繪製，最終生成其三維結構圖像（圖2）。

2 數據樣本描述

盾皮魚綱 Class PLACODERMI McCoy, 1848

瓣甲魚目 Order PETALICHTHYIDA Jaekel, 1911

擬瓣甲魚科 Family Quasipetalichthyidae Liu, 1991

小瓣魚屬 Genus Pauropetalichthys Pan, 2015

大眼小瓣魚 Pauropetalichthys magnoculus Pan, 2015（圖2）

本數據樣本包含兩種格式數據，即*.raw和*.mcs。

其中*.raw為高精度CT掃描直接獲取的原始斷層圖像，圖像分辨率為2048×2048像素。圖片序號在CT掃描後根據獲得順序自動生成，並無特殊意義。

• .mcs為通過Mimics 18.0重建完成的數據文件。其中Masks代表對該三維數據的平面圖層繪製文件，3D Objects代表根據Masks生成的三維立體模型文件。Masks內各結構對應名稱見表1。

表1 Masks內對應結構

序號	列1	列2
1	skull roof+neurocranium	顱頂甲膜質骨與腦顱
2	f.d.end	內淋巴管開孔
3	mpl	中坑線管
4	ppl	後坑線管
5	pq?	疑似齶方骨
6	perichondrium	軟骨膜骨

3 數據質量控制和評估

本數據的採集藉助中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室225 kV高精度斷層掃描裝置獲得，該裝置由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和中國科學院高能物理研究所聯合開發研製。單次最大掃描樣品體積限制為10 cm×10 cm×10 cm，較大樣品在合理範圍內可以分段掃描。本材料大小約為1 cm×1 cm×0.5 cm，適合採用該裝置掃描。該裝置轉台旋轉最小角度為0.5°，探測器分辨率為8 μm/pixel。儀器誤差主要來自於控制樣品與探測器間距離的絲杆，誤差不超過0.5 μm。為控制掃描質量，每次掃描前會通過分辨率校正卡檢測儀器分辨率精度是否達標。後期通過三維重建軟件內的測量工具獲得標本的測量數據，對比使用游標卡尺直接測量的標本數據，可以直接評估數據質量。

4 數據使用方法和建議

高精度CT獲得的原始數據可被任意三維重建軟件讀取。我們一般採用的做法是在VG Studio中導入所有原始*.raw格式文件，經裁剪後以圖像包的方式導入到Mimics中繼續進行三維重建。這樣做可以裁剪掉不感興趣的區域，縮小原始數據的體積，對於加快Mimics處理速度有幫助。也可以直接在VG Studio中進行重建。作為專為工業設計領域開發的VG Studio相對於為醫學研究領域開發的Mimics而言，雖然處理體量較大的數據時運行速度較快，但是三維重建技術較為複雜，不利於新手上手。另外，我們比較了Mimics與VG Studio的重建結果，由Mimics渲染的模型更加符合我們對於生物體的感受，VG Studio渲染的模型更偏向於工程部件。Drishti為開源軟件，可以在Github中免費下載使用。得益於開源的優點，Drishti是輕量化的軟件，運行速度、擴展性和二次開發性較強，但官方對該軟件支持較少，功能沒有VG Studio和Mimics豐富，對體積較大的數據支持較差。

Mimics做出的模型可以通過導出STL格式文件，導入到其他的模型製作軟件中。我們嘗試通過Mimics復原破損的鼻囊結構，但是礙於Mimics僅支持在3個標準斷面繪製圖層，而不支持編輯立體網格的特性，我們無法得到滿意的復原結果。我們建議通過Maya或3D Max等軟件，對我們的模型進行再加工，根據生物體的兩側對稱原理來復原瓣甲魚類的整體鼻囊結構。另外，我們也推薦運用3D打印技術，放大打印大眼小瓣魚的頭部模型，用於盾皮魚類的比較解剖學研究。

致 謝

感謝中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室的侯葉茂幫助我們完成高精度CT掃描。

參考文獻

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數據引用格式

潘照暉, 朱敏. 中國雲南早泥盆世大眼小瓣魚的三維形態數據[DB/OL]. Science Data Bank, 2017. (2017-09-25). DOI: 10.11922/sciencedb.487.