中國河北晚侏羅世蠑螈亞目（兩棲綱，有尾目）基幹屬種乾溝青龍螈（Qinglongtriton gangouensis）骨骼高精度μCT三維數據集

中國河北晚侏羅世蠑螈亞目（兩棲綱，有尾目）基幹屬種乾溝青龍螈（Qinglongtriton gangouensis）骨骼高精度μCT三維數據集
作者：賈佳　高克勤
2018年2月26日

本作品收錄於《中國科學數據》

賈佳, 高克勤. 中國河北晚侏羅世蠑螈亞目（兩棲綱，有尾目）基幹屬種乾溝青龍螈（Qinglongtriton gangouensis）骨骼高精度μCT三維數據集[J/OL]. 中國科學數據, 2018, 3(1). (2018-03-20). DOI: 10.11922/csdata.2017.0004.zh.

摘要&關鍵詞

摘要：古生物學研究正進入數字化時代。與傳統的對化石的機械修理和連續切片技術相比，X光射線高精度斷層掃描技術（high-resolution X-ray tomography或μCT）以其高精度、高效率和無損探測等優勢迅速獲得了古生物研究人員的青睞。乾溝青龍螈（Qinglongtritongangouensis ）是發現於中國河北晚侏羅世髫髻山組的蠑螈亞目的基幹屬種，距今約1億6千萬年。本文提供了該屬種正型標本（PKUP V0226）和2件歸入標本（PKUP V0228、PKUP V0254）的μCT源數據、正型標本上半身骨骼用於3D打印的stl文件以及3件標本的重建效果圖和視頻文件。這是高精度μCT技術在我國化石蠑螈類研究中的首次嘗試。該技術的應用發現了青龍螈的多個獨特形態特徵，包括眶蝶骨的骨化缺失等，為蠑螈亞目早期特徵演化研究提供了重要信息。本數據集為日後μCT掃描在蠑螈類研究中的應用提供了參照，同時其效果圖、視頻和可用於3D打印的虛擬模型也為公眾了解原始蠑螈類化石提供了便利渠道。

關鍵詞：河北省；髫髻山組；晚侏羅世；蠑螈亞目；乾溝青龍螈；μCT掃描；骨骼化石

Abstract & Keywords

Abstract: It comes the digital era for paleontological research. High resolution X-ray tomography (or μCT) has several advantages (high resolution, high efficiency and non-destructive detection) over traditional mechanical preparation and serial sectioning techniques when used to investigate fossil specimens. Thus, this new technique has been widely used by paleontologists in their study of fossils. This article provides a methodological description of μCT scanning of fossils of a Jurassic salamander, Qinglongtritongangouensis , and provides μCT source data of the holotype (PKUP V0226) and two referred specimens (PKUP V0228, PKUP V0254) of this fossil taxon. Qinglongtritongangouensis is a primitive salamander classified in the suborder Salamandroidea. Specimens of this taxon were discovered from the Upper Jurassic Tiaojishan Formation of Hebei Province, China, and the fossil beds dated back to ~160 million years ago. A3D printable stl formatted file of the upper body skeleton of PKUP V0226, CT and video images were provided to display the reconstructed skeleton of the three specimens. This is the first attempt of employing μCT technique in study of salamander fossils from China. Several unique osteological features were revealed via μCT scanning of the specimens; for instance, the absence of an ossified orbitosphenoid provides deep insights in the character evolution of Salamandroidea. This dataset offers a methodological reference for the application of μCT scanning technique in future research of fossil salamanders, and also opens a window to the public arena for virtual access to the results of our CT scanning of the Jurassic salamander fossils.

Keywords: μCT scan; fossil salamander; Qinglongtritongangouensis; Salamandroidea; Late Jurassic; Tiaojishan Formation; Hebei Province

數據庫（集）基本信息簡介

數據庫（集）名稱	蠑螈亞目（兩棲類，有尾目）基幹屬種乾溝青龍螈骨骼高精度μCT掃描源數據集
數據作者	賈佳、高克勤
數據通信作者	賈佳（jia_jia@pku.edu.cn）
數據時間範圍	青龍螈化石層位屬於晚侏羅世髫髻山組，U-Pb同位素測年顯示距今約（160.889±0.069）Ma～（160.254±0.045）Ma[1]；化石標本採集於2009年夏，並於2015年春掃描。
化石點地理位置	青龍螈化石標本采自乾溝化石點同一化石層，位於中國河北省秦皇島市青龍滿族自治縣乾溝鎮南石門子村以北山丘（北緯40°31′52″，東經119°29′11″）。
掃描分辨率	PKUP V0226 (66.624 μm), PKUP V0228 (118.609 μm), PKUP V0254 (78.569 μm)
數據量	44.8 GB
數據格式	*.tif, *.stl, *.avi
數據服務系統網址	http://www.sciencedb.cn/dataSet/handle/527
基金項目	中國國家留學基金委留學基金（201306010049）、中國國家自然科學基金委青年基金（41702002、41072007、41272016）、山東科技大學山東省沉積成礦作用與沉積礦產重點實驗室開放基金（DMSM2017002）、中國科學院資源地層學與古地理學重點實驗室（中國科學院南京地質古生物研究所）開放基金（2017KF03）
數據庫（集）組成	數據集由4部分數據組成，第1～3部分分別為乾溝青龍螈正型標本PKUP V0226、歸入標本PKUP V0228和PKUP V0254的μCT掃描源數據，第4部分為上述3件標本的相關圖像和視頻文件以及正型標本PKUP V0226的頭骨模型stl文件。共包括6個數據文件，分別為：（1）PKUPV0226rawdata.zip：包括1 998張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件PKUPV0226.xteckt，數據量為14.8 GB；（2）PKUPV0228rawdata.zip：包括1998張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件PKUPV0228.xteckt，數據量為14.8 GB；（3）PKUPV0254rawdata.zip：包括1 998張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件PKUPV0254.xteckt，數據量為14.8 GB；（4）PKUPV0226stl.zip：包括一個可用於3D打印的正型標本PKUP V0226的上半身模型stl文件，數據量為227 MB；（5）pics.zip：包括標本PKUP V0226，PKUP V0228和PKUP V0254的重建圖，共7張tiff圖片，數據量為15.9 MB；（6）videos.zip：包括標本PKUP V0226，PKUP V0228和PKUP V0254各自圍繞前後軸向旋轉的三個動態視頻文件和PKUP V0226頭骨渲染後的視頻，均為avi格式，數據量為135 MB。

Dataset Profile

Title	μCT dataset of skeletons of basal salamandroid (Amphibia, Caudata) Qinglongtritongangouensis
Data authors	Jia Jia, Gao Ke-Qin
'Data c'orresponding author	Jia Jia (jia_jia@pku.edu.cn)
Time range	Fossil beds of Qinglongtriton pertain to the Upper Jurassic Tiaojishan Formation, which date back to (160.889±0.069) – (160.254±0.045) Ma[1]; Specimens were collected in the summer of 2009 and μCT-scanned in the spring of 2015.
Geographical location of fossil site	Specimens of Qinglongtriton were collected from the same fossil horizon at the Gangou fossil site (40°31』52』』N/ 119°29』11』』E), located on a hill to the north of Nanshimenzi Village, Gangou County, Qinglong Manchu Autonomous County, Qinhuangdao City, Hebei Province, China.
CT scan resolution	PKUP V0226 (66.624 μm), PKUP V0228 (118.609 μm), PKUP V0254 (78.569 μm)
Data volume	44.8 GB
Data format	*.tif, *.stl, *.avi
Data service system	http://www.sciencedb.cn/dataSet/handle/527
Sources of funding	China Scholarship Council (201306010049); National Natural Science Foundation of China (41702002, 41072007, 41272016); Shandong Provincial Key Laboratory of Depositional Mineralization & Sedimentary Mineral, Shandong University of Science and Technology (DMSM2017002); Key Laboratory of Economic Stratigraphy and Palaeogeography, Chinese Academy of Sciences (Nanjing Institute of Geology and Palaeontology) (2017KF03).
Dataset composition	The dataset consists of four subsets in total. Each of the first to the third subsets includes source data generated from μCT scanning of PKUP V0226, PKUP V0228 and PKUP V0254, respectively. The fourth subset comprises reconstructed images and videos of all the three specimens and an stl file for 3D printing of the skull portion of PKUP V0226. The four subsets have a total of six data documents, recorded as PKUPV0226rawdata.zip, PKUPV0228rawdata.zip, PKUPV0254rawdata.zip, PKUPV0226stl.zip, pics.zip, videos.zip: (1) PKUPV0226rawdata.zip is made up of 1998 tiff images and a text file (PKUPV0226.xtekct) containing μCT scanning parameters, with a data volume of 14.8 GB; (2) PKUPV0228rawdata.zip is made up of 1998 tiff images and a text file (PKUPV0228.xtekct) containing μCT scanning parameters, with a data volume of 14.8 GB; (3) PKUPV0254rawdata.zip is made up of 1998 tiff images and a text file (PKUPV0254.xtekct) containing μCT scanning parameters, with a data volume of 14.8 GB; (4) PKUPV0226stl.zip consists of one stl file for 3D printing of the upper body of PKUP V0226, with a data volume of 227 MB; (5) pics.zip comprises seven tiff images of the reconstructed skeletons of PKUP V0226, PKUP V0228 and PKUP V0254, with a data volume of 15.9 MB; (6) videos.zip is made up of three avi formatted video files, each of which displays the rolling motion of PKUP V0226, PKUP V0228 and PKUP V0254; and another avi file showing the rotation of rendered skull of PKUP V0226, with a data volume of 135 MB.

引 言

在傳統古生物學研究中，當把一件標本從野外運輸到實驗室內，研究者為了研究其形態特徵，通常會在顯微鏡下首先對其進行機械修理或者酸處理，以去除其圍岩從而展露出化石的真實面貌^[1]。然而這些修理手段很難完整地揭示出化石本身的三維形態特徵，反而常常會對標本造成損壞，帶來不可挽回的損失。如若需要觀察化石的內部結構，在標本充足的前提下，研究者通常選擇切片技術（磨片法、揭片法）來獲取標本的部分截面，從而進行觀察^[2]。但是這些方法並不能實現完全的連續切片，致使無法完整地觀察化石的內部結構。

高精度計算機斷層掃描（high-resolution X-ray tomography，high-resolution micro-CT或μCT）是一種利用高能X光射線在短時間內獲得物體內部三維結構的技術。與上述傳統手段相比，該技術以其高精度、高效率和無損探測等優勢迅速獲得了古生物研究人員的青睞，並廣泛應用在許多門類的關鍵過渡屬種中，如肉鰭魚類Eusthenopteron^[3][4] ，低等四足動物Ichthyostega^[5] ，原始鋤足蟾類Prospea^[6] ，原始蛇類Dinilysia^[7] ，原始翼龍類Liaodactylus^[8] ，霸王龍類恐龍Alioramus^[9] ，早期鳥類孔子鳥^[10]以及原始哺乳類Vilevolodon^[11] 等。基於μCT掃描所得到的虛擬模型極大地方便了研究者對標本的測量和觀察，同時也擴展了對生物本身的結構功能學和生物力學的研究，如對低等四足動物Ichthyostega行走能力的研究^[5]。除了輔助科學研究以外，μCT掃描所生成的虛擬模型還可以通過3D打印機製成實體模型，用於博物館展覽、公眾科普等。

本文所提供的原始蠑螈類乾溝青龍螈（Qinglongtritongangouensis ）的骨骼μCT三維源數據集便是μCT的眾多應用實例之一。蠑螈類（有尾目）是一類有尾兩棲動物，包括隱鰓鯢亞目（2科，11屬，70種）、蠑螈亞目（7科，55屬，633種）和鰻螈亞目（1科，2屬，4種），它們與蛙類和蚓螈類共同構成滑體兩棲動物亞綱^[12]。蠑螈類是一支古老的演化支系，分子生物學數據顯示該支系起源於約262.5～357.0 Ma之間（如^[13][14]）。自上世紀90年代末以來，中國河北北部、遼寧西部和內蒙古自治區東南部的中生代地層出產了數以萬計的蠑螈類標本，為了解蠑螈類在中生代時期的演化提供了珍貴的化石材料。這些化石標本不僅數目眾多，而且保存完整，同時分類多樣性也非常豐富。目前已識別出隱鰓鯢亞目的8屬10種和蠑螈亞目的2屬2種^[15][16]。本文對青龍螈多件標本的高精度斷層掃描和3D打印是在我國化石蠑螈類研究中的首次嘗試^[17]。與以往研究相比，該項研究提供了更為詳盡的特徵描述，揭示了這一原始蠑螈物種的多個獨特的骨骼結構，為更好地理解蠑螈亞目的早期特徵演化提供了信息^[17]。

共享高質量的μCT掃描源數據將為獲取某些重要標本的虛擬模型提供便利，促進科研合作。我們在研究過程中發現多個可用共享平台，如Dryad、DigiMorph等已經提供了少數標本的源數據共享和無償下載功能，但是共享力度仍然不足。因此，本文提供了我國晚侏羅世髫髻山組產出的乾溝青龍螈的正型標本（PKUP V0226）和2件歸入標本（PKUP V0228、PKUP V0254）的μCT掃描源數據，正型標本的上半身骨骼可用於3D打印的stl文件以及3件標本的復原圖和相關視頻。

1 數據採集和處理方法

1.1 獲取數據

在進行掃描以前，首先需要對標本進行初步的鏡下機械修理，使得標本能夠更好地固定在掃描儀內部的載物台上，進而獲得較高的分辨率。2009年的野外工作共發現乾溝青龍螈標本46件^[17]。所有標本的修理工作在北京大學地球與空間科學學院完成。對正型標本PKUP V0226和歸入標本PKUP V0228、PKUP V0254的掃描工作在中國地質大學（北京）科學研究院工業微焦CT實驗室的掃描儀（Nikon XT H 320 LC）上操作完成。後續對標本進行的圖像分割（segmentation）和三維重建（3D reconstruction）在該實驗室工作站上利用VG Studio Max 2.2（Volume Graphics，Heidelberg，Germany）軟件完成。儘管該軟件應用廣泛，但並非僅此一類軟件可供處理圖像堆棧（image stack），讀者可參照[19]關於其他付費或免費軟件的相關介紹。

1.1.1 標本預處理和μCT掃描

乾溝青龍螈的正型標本PKUP V0226及其他2件歸入標本PKUP V0228、PKUP V0254在野外採集過程中斷裂為大小不一的幾塊。在解剖顯微鏡下，使用碳鋼針小心去除每一塊標本覆蓋在骨骼上的圍岩。待骨架暴露完全後，使用鋸條或小型齒輪機沿骨架的長軸將多餘的圍岩去除，以減少標本整體的寬度，從而提高掃描成像效果。將清漆與丙酮溶液的混合液用於化石標本加固，以免骨骼碎裂脫落；之後，使用蘇打粉與2-氰基丙烯酸乙酯將同一標本碎裂的部分粘連在一起。

將粘連好的標本固定在掃描儀的載物台上，並保持整體骨骼的長軸方向與載物台垂直。通過電腦調整載物台與X光射線源的距離，使標本在X光接收器上的投影儘量大而且完整；旋轉載物台360°以確保化石標本在每個角度上的投影都出現在X光接收器上。由於不同標本厚度不一，調節電流與電壓以強化X光射線的穿透力，從而提高化石與圍岩之間的對比度。

1.1.2 數據生成

在掃描青龍螈標本的過程中，載物台每旋轉0.11457670273711°，X光接收器採集一張包含化石標本灰度值（gray value）的二維X光圖像（tiff格式）。掃描過程中，每件標本共生成3142張tiff格式二維圖像和一個xtekct格式的參數文本文件。此後利用Nikon掃描儀自帶的3D Pro軟件讀取3142張tiff文件，通過矯正在掃描過程中可能出現的標本晃動或X光射線硬化等造成的標本邊緣模糊現象，進而生成垂直於標本長軸方向（Z軸）的1998張16位tiff格式的圖像堆棧，即本文所提供的掃描源數據（PKUPV0226rawdata.zip，PKUPV0228rawdata.zip，PKUPV0254rawdata.zip），流程見圖1。

乾溝青龍螈標本修理、掃描及數據處理流程示意圖.jpg 圖片

圖1 乾溝青龍螈標本修理、掃描及數據處理流程示意圖

1.2 處理數據

掃描數據處理過程中，將1998張16位tiff格式圖像堆棧導入VG Studio Max 2.2軟件，通過弱化背景和強化化石骨骼的灰度值，從而提高二者在二維截屏面上的對比度。完成源數據的導入之後，VG Studio Max軟件分為4個窗口展示該標本，其中3個窗口為相互垂直的3個截平面（X-Y軸，X-Z軸和Y-Z軸），另一窗口顯示標本的三維畫面。在某一截平面上，利用軟件的畫筆工具將特定的骨骼輪廓一幀一幀地畫出，生成感興趣區（region of interest，簡稱ROI；圖2）。將ROI提取即可生成某一骨骼的三維虛擬模型。倘若需要對某一結構進行3D打印，只需將該三維模型進行表面測定，導出stl格式的文件即可，例如本文提供的青龍螈正型標本上半身骨骼模型的stl文件（PKUPV0226stl.zip）。此外，本文將青龍螈的3件標本分別進行了二維截面的圖像分割，揭示出了化石標本的完整結構，並將骨骼的背、腹面視圖保存為高分辨率的tiff格式圖片和avi格式的視頻（pics.zip和videos.zip）。

乾溝青龍螈正型標本頭骨渲染圖及感興趣區（ROI）的建立.jpg 圖片

圖2 乾溝青龍螈正型標本頭骨渲染圖及感興趣區（ROI）的建立A、B、C為三個橫切截面圖

2 數據樣本描述

乾溝青龍螈的正型標本（PKUP V0226）和2件歸入標本（PKUP V0228、PKUP V0254）均為成年個體（圖3～4）。其中PKUP V0226的頭長（前頜骨至外枕骨後緣距離）為45.11mm，寬（頭骨與兩側下頜關節之間最大距離）為40.35 mm，吻臀距（前頜骨至坐骨後緣距離）為155.71 mm；PKUP V0228的頭長40.79 mm，寬35.78 mm，吻臀距148.47 mm；PKUP V0254的頭長46.18 mm，寬44.23 mm，該標本軀幹後部保存不完整無法獲得吻臀距。其中，正型標本為腹面向上保存，其餘兩件為背面向上保存（圖3）。通過對標本的觀察發現乾溝青龍螈具有雙頭肋骨（bicapitate ribs），而且下頜中的隅骨（angular）與前關節骨（prearticular）癒合，屬於有尾目中蠑螈亞目的典型特徵。分支分析研究發現該屬種與此前發現的建平北燕螈（Beiyanerpetonjianpingensis ）^[18]構成姐妹群，共同位於蠑螈亞目的最基幹位置^[17]。

青龍螈的系統分類信息如下：

兩棲綱 Amphibia Linnaeus, 1758

滑體兩棲亞綱 Lissamphibia Haeckel, 1866

有尾超目 Caudata Scopoli, 1777

有尾目 Urodela Duméril, 1806

蠑螈亞目 Salamandroidea Dunn, 1922

科未定 Family Incertae Sedis

乾溝青龍螈 Qinglongtritongangouensis Jia and Gao, 2016

圖片

圖3 乾溝青龍螈3件標本照片A. 正型標本PKUP V0226；B. 歸入標本PKUP V0228；C. 歸入標本PKUP V0254

對青龍螈3件標本的高精度斷層掃描識別出了傳統鏡下機械修理所不能揭露的結構特徵。舉例來說（圖2），紫色和橙色部分分別為頭骨背面的額骨（frontal）和頂骨（parietal），墨綠色部分為頭骨齶面的副蝶骨（parasphenoid），通過對μCT掃描的多個橫截面觀察，並未發現眶蝶骨（orbitosphenoid）。在大部分現在存活的蠑螈類中，眶蝶骨作為腦顱的一部分，起到保護軟體腦顱和支撐頭骨頂部的作用。該骨僅在較為進步的洞螈科（Proteidae）和無肺螈科（Plethodontidae）Eurycea屬的個別種類中缺失。眶蝶骨在青龍螈所有已掃描標本中的缺失現象說明這一特徵在蠑螈亞目演化初期就已有出現，而在洞螈科以及Eurycea中的缺失None很有可能是由於同塑演化（homoplasy）導致的。

乾溝青龍螈歸入標本PKUP V0228的μCT重建圖.jpg 圖片

圖4 乾溝青龍螈歸入標本PKUP V0228的μCT重建圖A. 背視；B. 腹視

3 數據質量控制和評估

如前所述，青龍螈骨骼高精度μCT掃描源數據集是使用中國地質大學（北京）科學研究院工業微焦CT實驗室的掃描儀（Nikon XT H 320 LC）完成。該掃描儀的X光接收器的分辨率為2000×2000像素。對不同標本的掃描均未使用任何濾片，其電壓、電流、分辨率匯總如表1，其餘參數見數據集中的xtekct參數文本文件。

表1 乾溝青龍螈（Qinglongtritongangouensis ）標本高精度μCT掃描參數表

標本號	掃描電壓（kV）	掃描電流（μA）	掃描分辨率（μm）
PKUP V0226	180	105	66.62411648599
PKUP V0228	170	63	118.608638745882
PKUP V0254	170	47	78.569482133407

乾溝青龍螈正型標本的上半身骨骼模型stl格式文件，是研究者基於對化石材料的圖像分割和光滑處理後生成的。對每一塊骨骼的原始ROI使用光滑力度（smooth strength）為1，深度（depth）為8位的光滑處理，之後提取成體積文件並做表面測定再導出成stl格式文件。

3件標本的視頻文件均由VG Studio Max 2.2的動畫（Animation）選項中的關鍵幀（key frame）完成，視頻導出時無任何壓縮處理。

4 數據價值

與傳統的連續切片技術以及耗時耗力的化石修理相比，高精度X光掃描可以無損而且高效揭示出化石標本內部結構，極大方便了科研人員對標本的觀察。對青龍螈骨骼的高精度μCT掃描是我國中生代蠑螈類研究中的首次嘗試。包含掃描源數據和成果圖片及視頻的數據集的共享將為研究乾溝青龍螈的骨骼特徵提供完整的信息，為日後μCT掃描在蠑螈類研究中的應用提供參照。乾溝青龍螈正型標本上半身骨骼模型stl文件的共享將為獲取3D打印青龍螈的實體模型提供便利。

致 謝

感謝山東科技大學周長付與瀋陽師範大學張立君在化石標本採集和地層勘測中提供的幫助。感謝中國地質大學（北京）方勤方對標本進行掃描。感謝美國自然歷史博物館（American Museum of Natural History）的Jianye Chen和CT實驗室的Morgan Hill、Henry Towbin、以及中國科學院古脊椎與古人類研究所易鴻宇對3D打印青龍螈模型提供的幫助。

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數據引用格式

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